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谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶作為生物標(biāo)記物在環(huán)境風(fēng)險評估中的應(yīng)用進展

文檔作者：王寬1#, 靳春鵬1#, 張曉梅2*, 張鴻偉2, 梁成珠2, 鮑蕾2 ( 文檔來源： 1. 國家知識產(chǎn)權(quán)局專利局專利審查協(xié)作北京中心 2. 山東出入境檢驗檢疫局技術(shù)中心		點擊數(shù)：	更新時間： 2025年06月08日
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第6 卷 第6 期 食品安全質(zhì)量檢測學(xué)報 Vol. 6 No. 6
2015 年6 月 Journal of Food Safety and Quality Jun. , 2015
基金項目: 山東檢驗檢疫局科研計劃項目(SK201214)
Fund: Supported by the Scientific Research Program of Shandong Entry-Exit Inspection &amp;amp; Quarantine Bureau (SK201214)
*通訊作者: 張曉梅, 高級工程師, 主要研究方向為食品安全檢測。E-mail: sdsywl@163.com
*Corresponding author: ZHANG Xiao-Mei, Engineer, Technical Center of Shandong Entry-Exit Inspection &amp;amp; Quarantine Bureau, No.70,
Qutangxia Road, Shinan District, Qingdao 266002, China. E-mail: sdsywl@163.com
#王寬、靳春鵬為共同第一作者。
#WANG Kuan and JIN Chun-Peng are co-first authors
谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶作為生物標(biāo)記物在環(huán)境風(fēng)險
評估中的應(yīng)用進展
王 寬1#, 靳春鵬1#, 張曉梅2*, 張鴻偉2, 梁成珠2, 鮑 蕾2
(1. 國家知識產(chǎn)權(quán)局專利局專利審查協(xié)作北京中心, 北京 100190; 2. 山東出入境檢驗檢疫局技術(shù)中心, 青島 266001)
摘要: 水體、土壤等環(huán)境污染近年來呈加劇趨勢, 嚴重影響食物質(zhì)量安全, 威脅人類健康, 環(huán)境污染物及其
毒性效應(yīng)研究越來越受到重視。谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶(glutathione S-transferase, GST)作為分子水平上的生物標(biāo)記
物, 由于具有特異性和預(yù)警性等特點受到廣泛關(guān)注, 在水體和土壤等環(huán)境生態(tài)風(fēng)險評估中具有巨大的應(yīng)用潛
力。本文綜述了GST 作為指示環(huán)境污染早期預(yù)警指標(biāo)的生態(tài)毒理學(xué)機制以及其對環(huán)境污染物的響應(yīng)研究現(xiàn)狀,
指出了目前應(yīng)用中存在的問題, 并展望了其在環(huán)境風(fēng)險評價中的發(fā)展趨勢。
關(guān)鍵詞: 谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶; 生物標(biāo)記物; 水體污染; 土壤污染; 風(fēng)險評估
Application progress of glutathione S-transferase as a biomarker in
environmental risk assessment
WANG Kuan1#, JIN Chun-Peng1#, ZHANG Xiao-Mei2*, ZHANG Hong-Wei2,
LIANG Cheng-Zhu2, BAO Lei2
(1. Patent Examination Cooperation Center of the Patent Office, SIPO, Beijing 100190, China; 2. Technical Center of Shandong
Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau of P.R.C, Qingdao 266001, China)
ABSTRACT: Water, soil and other environmental pollution trends were exacerbated in recent years, which
affected food quality and safety and threatened human health seriously. Environmental pollutants and their
toxic effects had been paid more and more attention. Glutathione S-transferase enzyme (GST) attracted
concerns widespreadly as a biomarker in the molecular level due to its specific and warning characteristics, and
it had a huge potential application in water and soil risk assessment. This paper reviewed the mechanism of
GST as an early warning indicator of environmental pollutions and its response, pointed out the problems in the
current application, and looked into the prospect of its environmental risk assessment trends.
KEY WORDS: glutathione S-transferase enzyme; biomarker; water pollution; soil pollution; environmental risk
assessment
2236 食品安全質(zhì)量檢測學(xué)報 第6 卷
1 引 言
從上世紀開始, 除草劑、殺蟲劑等化學(xué)物質(zhì)的大量使
用給水體、土壤等環(huán)境帶來了巨大的污染, 也嚴重地威脅
到了人類的健康。近年來, 除了環(huán)境的修復(fù)研究以外, 對環(huán)
境污染物和毒性效應(yīng)的預(yù)警也受到了廣泛的關(guān)注, 死亡率
檢測法[1]雖然仍作為化學(xué)物質(zhì)毒性終點檢測的常用方法,
但該方法對短周期的急性毒性物質(zhì)更有效, 在特定物質(zhì)的
預(yù)期生態(tài)結(jié)果的反應(yīng)上則不適用。生物標(biāo)志物(biomaker)
方法是利用生物體暴露于亞致死劑量的有毒化合物中發(fā)生
異常變化的信號指標(biāo)來對生物效應(yīng)進行評估, 這些指標(biāo)包
括生物體生理、生化、免疫、細胞、分子水平的改變[2]。
隨著研究的不斷深入, 細胞或分子水平上的生物標(biāo)記物由
于具有特異性和預(yù)警性等特點已廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)、環(huán)境科
學(xué)、毒理學(xué)等領(lǐng)域, 被認為是污染物暴露的早期預(yù)警指標(biāo),
成為生態(tài)毒理學(xué)研究的熱點之一[3,4], 在水體和土壤等環(huán)
境生態(tài)風(fēng)險評估中體現(xiàn)了巨大的應(yīng)用潛力。
谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶(glutathione S-transferase, GST)是
目前廣泛研究的生物標(biāo)記物, 本文綜述了GST 作為指示環(huán)
境污染早期預(yù)警指標(biāo)的生態(tài)毒理學(xué)機制及其對環(huán)境污染物
的響應(yīng)研究現(xiàn)狀, 指出了目前應(yīng)用中存在的問題, 并展望
了其在生態(tài)風(fēng)險評價中的發(fā)展趨勢。
2 GST 毒理學(xué)響應(yīng)機制
GST 是具有解毒作用的重要同工酶[5], 構(gòu)成了主要的
具有重要生理功能的二聚體胞質(zhì)同工酶家族, 在抗毒機制
的第II 階段起作用[6], 故也稱為II 相代謝酶。GST 廣泛存
在各種生物組織中, 是一種小分子的水溶性蛋白, 其主要
功能是催化親核性的谷胱甘肽(GSH)與各種親電子外源化
學(xué)物的結(jié)合反應(yīng)。外源化學(xué)物在生物轉(zhuǎn)化第一相反應(yīng)中極
易形成某些生物活性中間產(chǎn)物, 它們可與細胞生物大分子
重要成分發(fā)生共價結(jié)合, 對機體造成損害, 而GSH 與其結(jié)
合后, 可防止發(fā)生此種共價結(jié)合, 從而達到解毒的目的,
因此GST 在毒理學(xué)上有一定的重要性。
GST 具有廣底物特異性, 農(nóng)藥、除草劑、抗生素、致
癌劑、突變劑等都可作為GST 的底物[7], 這些物質(zhì)依靠親
電子中心攻擊蛋白、核酸或其他大分子物質(zhì)從而引起毒害
作用, GST 催化GSH 反應(yīng)的結(jié)果是消除這些毒素物質(zhì)的親
電中心或生成更易溶于水的物質(zhì), 因此更易代謝或分泌。
GST 廣泛分布于脊椎動物、軟體動物、蠕蟲動物和節(jié)
肢動物體內(nèi), 在一些細菌和植物體內(nèi)也有報道, 但在微生
物中發(fā)現(xiàn)得較少[8]。哺乳動物GST 的研究開展的較早也最
為深入, 最早是在老鼠肝臟細胞提取液中發(fā)現(xiàn)的, 之后陸
續(xù)在許多種門類中被發(fā)現(xiàn)[9]; 研究發(fā)現(xiàn), 在哺乳動物各組
織中均含有不同種類的GST, 其含量和活性各不相同, 其
中, 肝臟的可溶部分中GST 的濃度最高, 其對內(nèi)源和外源
化合物的解毒作用已被廣泛認可[10]。哺乳動物中主要有8
種GST 亞型, 分別是Alpha、Zeta、Theta、Kappa、Mu、
Pi、Sigma 和Omega, 這些GST 亞型主要參與生物的解毒
作用、免疫過程和抗氧化反應(yīng), 兩種或數(shù)種類型GST 相互
協(xié)同, 共同發(fā)生作用[11]。GST 在水生動物中的分布特征和
哺乳動物類似, 廣泛存在于魚類各組織中, 比如: 野生黑
海鯔肝、腎、睪丸、前腸和鰓中GST 活性都很高[12]; 但不
同組織之間GST活性也有差異, 通常是肝臟GST活性最高,
如尼羅羅非魚、鯉魚的肝臟GST 活性要高于腎臟和鰓[13]。
對于昆蟲等低等生物, GST 活性與環(huán)境污染物的關(guān)系正逐
漸受到人們的關(guān)注, 研究表明昆蟲的脂肪體、消化道、馬
氏管等部位的GST 含量較多, GST 是昆蟲對殺蟲藥劑代謝
的最重要的酶系之一[14]。
在植物中, GST 也是一種普遍存在的參與多種細胞功
能的蛋白, 具有參與初生代謝、次生代謝、除草劑解毒作
用和保護植物免受氧化損傷及異源物質(zhì)隔離等作用, 同時,
它又能作為配體蛋白在植物激素代謝方面發(fā)生作用; 根據(jù)
序列相似性可將其分為三種類型(I、II 和III), I 型包括具有
除草劑解毒活性的GSTs, 包括3 個外顯子; III 型為植物激
素誘導(dǎo)的GSTs, 包括兩個外顯子; II 型有10 個外顯子, 與
哺乳動物的zeta GSTs 相近[15]。Mitrovic 等研究了不同濃度
的類毒素對浮萍的影響, 指出用濃度為5~20 μg/mL的類毒
素處理浮萍后, 其體內(nèi)的GST 活性顯著提高[16]; 利用重金
屬鎘與汞誘導(dǎo)后, 海草體內(nèi)的GST 活性急劇增加[17]。乙草
胺處理小米、高粱和玉米幾種作物幼苗以誘導(dǎo)GSH 和
GSTs, 當(dāng)處理濃度不同時, 硫醇含量和GSTs 活性先隨著
處理濃度升高而升高, 達到頂峰時開始下降, 且這種趨勢
在這幾種不同作物上的表現(xiàn)是相同的[18]; 此外, 玉米和大
豆中的GSTs 對除草劑具有很強的耐受性, 但是很多植物
如煙草和小麥并沒有這種功能, 將玉米的GST 轉(zhuǎn)入煙草中
后, 該轉(zhuǎn)基因煙草植株對兩種除草劑氯乙酰苯胺和硫代氨
基甲酸酯的抗性顯著提高[19]。
GST 在微生物中也廣泛分布, 夏穎克隆分析了少動
鞘氨醇單胞菌的GST基因, 經(jīng)菲誘導(dǎo)后該菌的GST活性明
顯提高[20]; 真菌E. pisciphila 的GST 具有針對重金屬的耐
受性, 特別是針對Pb 的耐受性, Pb 可以上調(diào)表達GST[21];
奇異變形桿菌的GST 其能夠共軛結(jié)合到GSH 親和基質(zhì)中,
將該基因?qū)氲酱竽c桿菌中發(fā)現(xiàn)在重金屬Cd、Cu、Hg 和
Pb 的存在下能夠上調(diào)表達GST[22]; 此外, 在黑曲霉中也存
在GST, 可以響應(yīng)重金屬脅迫[23]。
3 GST 對環(huán)境污染物的響應(yīng)研究
生物體的GST 對污染物脅迫十分敏感, 其活性變化
可以表征污染物脅迫下的機體氧化應(yīng)激, 因此, GST 成為
生物標(biāo)記物研究的熱點, 被用作指示環(huán)境污染的早期預(yù)警
指標(biāo)[24]。
第6 期 王 寬, 等: 谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶作為生物標(biāo)記物在環(huán)境風(fēng)險評估中的應(yīng)用進展 2237
3.1 GST 對有機污染物的響應(yīng)
GST 能夠被許多污染物誘導(dǎo), 如多環(huán)芳烴(PAHs)和多
氯聯(lián)苯(PBCs)等。在室內(nèi)實驗中, 哺乳動物經(jīng)PAHs處理后,
其肝臟中GSTs 活性高于對照組1.5~2.0 倍; 水生動物體經(jīng)
PAHs 處理后GST 活性高于對照2 倍[25]; 注射一定量的菲
后, 莫桑比克羅非魚肝臟GST 活性明顯增加[26], 35 mg/kg
的B(a)P 可使平鯛的肝臟GST 活性升高[27]。有研究表明,
GST 活力可以作為水域PAHs 污染的生物標(biāo)志物[28], 是水環(huán)
境中多環(huán)芳烴生物監(jiān)測有效而靈敏的生物標(biāo)志物[29]; 野外
研究結(jié)果顯示, 在PBC 污染的河流中, 三類魚體內(nèi)的GST
活性有顯著性升高, 且與工廠相距較遠河域的魚GSTs 活性
也有顯著升高的趨勢[30]; PCB 處理大金發(fā)蘚, GSTs 活性也會
顯著增加[31]; 有機污染物如柴油和2,4-二氯苯酚在較低濃
度下便可引起GST 的響應(yīng), 在國家現(xiàn)行漁業(yè)用水標(biāo)準以下
(0.005 mg/L), 都能引起GST 酶活性的改變[32]。
3.2 GST 對重金屬污染物的響應(yīng)
重金屬是水體、土壤等環(huán)境的重要污染源, GST 對其
是否具有響應(yīng)作用在GST 的應(yīng)用中十分重要。ForlinL 等[33]
將紅鱒魚在鎘中曝露三個星期, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)紅鱒魚肝和腎的
GST 最初活性降低, 緊接著肝中GST 活性又升高, 顯示出
明顯變化。Lenartova 等[34]將白鮭曝露于重金屬下, GST 活
性也明顯升高。我國學(xué)者的研究也發(fā)現(xiàn), 銅在低于我國現(xiàn)
行漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準時(0.01 mg/L), 就能對GST 產(chǎn)生顯著誘導(dǎo),
表明GST 對銅響應(yīng)敏感, 是指示銅污染的有效生物標(biāo)記
物。實驗研究發(fā)現(xiàn), 將斑馬魚暴露于Cu2+, 14 天后肝臟GST
活性顯著增加[35], 1 Lmo l/L Cu2+可誘導(dǎo)歐洲鰻鱺的鰓和腎
臟GST 活性增加[36], 將羅非魚肝臟上清液暴露于Hg2+、
Cu2+、Zn2+、Cd2+四種金屬離子中, GST 的活性隨著金屬離
子濃度的升高總體呈下降趨勢, GST 活性的變化在整個檢
測濃度范圍內(nèi)的劑量-效應(yīng)關(guān)系存在線性規(guī)律, 表明GST
活性的變化可以作為環(huán)境中金屬離子污染的早期生物預(yù)警
標(biāo)志物[37]。利用銅和鎘對厚殼貽貝進行脅迫處理, 可以提
高GST的表達水平, 銅刺激后GST的表達量約為對照組的
6.95 倍, 鎘刺激后GST 的表達量約為對照組的6.11 倍, 表
明厚殼貽貝GST 可以響應(yīng)重金屬脅迫, 可作為海水養(yǎng)殖環(huán)
境污染監(jiān)測的生物指示基因[38]。
3.3 GST 對殺蟲劑及殺菌劑的響應(yīng)
殺蟲劑及殺菌劑等物質(zhì)種類繁多, GST 對其響應(yīng)情況
不盡相同。Arnold 等[39]研究了魚類對有機氯和有機磷農(nóng)藥
的響應(yīng), 發(fā)現(xiàn)經(jīng)過農(nóng)藥處理后, 魚肝GST 活性明顯升高。
尹大強等[40]的研究也顯示了類似的結(jié)果, 證明有機氯農(nóng)藥
林丹和菊酯類農(nóng)藥氯菊酯能夠顯著提高鉤蝦中GST 的活
性, 并且這兩種物質(zhì)與鉤蝦GST 活性具有劑量效應(yīng)關(guān)系。
Iqbal Sayeed 等[41]研究了淡水魚中GST 等抗氧化標(biāo)記物對
溴氰菊酯的響應(yīng), 發(fā)現(xiàn)經(jīng)過處理后, 魚的肝和腎中GST 的
活性上升, 而GSH 也體現(xiàn)了相應(yīng)的變化趨勢, 在肝和腎中
含量明顯上升; 頭石脂鯉(Brycon cephalus)暴露于2 mg /L
甲基對硫磷后肝臟、白肌和鰓GST 活性都顯著增加[42]。
Rao 報道了一種有機磷農(nóng)藥RPR-II, 其使用量為0.017
mg/L 時就可以誘導(dǎo)莫桑比克羅非魚肝臟GST 的活性[43];
利用多效唑進行水體暴露處理, 褐菖鮋脾臟的GST 在多效
唑毒性作用下呈現(xiàn)相應(yīng)的變化, 并且這些變化與多效唑呈
劑量-效應(yīng)關(guān)系[44]; 采用0.18 μg/L、0.36 μg/L 和 0.71 μg/L
的殺蟲劑硫丹對草魚進行暴露處理, 結(jié)果表明0.36 和0.71
μg/L 暴露組GST 活性均在72 h 時達到最高值, 之后隨暴
露時間的延長緩慢降低, 0.18 μg/L 暴露組在120h 時達到最
大值, 之后降低, 168 h 時活性與對照組水平相當(dāng)[45]。磺胺
類抗生素是應(yīng)用較早的一類人工合成抗菌藥物, 研究表明
研究磺胺嘧啶、磺胺二甲基嘧啶和磺胺甲基異惡唑三種典
型磺胺類抗生素可以誘導(dǎo)提高羅非魚肝臟GST 的活性,
GST 適合作為磺胺類藥物暴露的生物標(biāo)記物[46]; 此外, 百
菌清是應(yīng)用較為廣泛的殺菌劑, Davies PE 等[47]將三種不同
的淡水魚曝露于百菌清中72~96 h 后, 發(fā)現(xiàn)魚肝臟和鰓中
GST 活性有顯著升高。Egaas[48]等將紅鱒魚曝露于殺菌劑
丙環(huán)唑下, 一段時間后肝臟中GST 活性明顯升高。利用殺
菌劑苯醚甲環(huán)唑和丙環(huán)唑?qū)λw進行處理, 可以提高大型
溞體內(nèi)GST酶活力, 表明GST酶可以作為苯醚甲環(huán)唑和丙
環(huán)唑?qū)Υ笮蜏卸拘杂绊懙纳飿?biāo)志物[49]。
關(guān)于GST 的毒理學(xué)研究已經(jīng)顯示出, GST 途徑是動植
物對殺蟲、殺菌劑進行清除的有效途徑, 因此可以推測
GST 是對這類化學(xué)物質(zhì)進行預(yù)警作用的有效指標(biāo), 而大量
的研究結(jié)果也顯示出GST 對這些污染物質(zhì)出現(xiàn)了良好的
響應(yīng), 可以作為反應(yīng)殺蟲劑污染的生物標(biāo)記物。
4 GST 作為生物標(biāo)記物在環(huán)境評估中存在的
問題及展望
雖然前文中列舉了許多GST 對污染物具有顯著響應(yīng)
關(guān)系的研究實例, 但必須指出的是, 目前對于GST 生物標(biāo)
記物的研究還大都停留在實驗室基礎(chǔ)研究階段, 即使有少
量應(yīng)用于實際環(huán)境污染的預(yù)警及檢測, 也是零星分散和探
索性的。其中比較集中的問題出現(xiàn)在以下幾個方面。
首先, 物種及污染物的多樣性造成了GST 響應(yīng)變化
的多樣性。不同的實驗物種對于不同的污染物, 其響應(yīng)規(guī)
律往往是不同的, 例如尹曉輝[50]對國外有機污染物對魚
GST 影響情況進行了比較分析, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)GST 的響應(yīng)存在
較大差異, 以多環(huán)芳烴為例, Cairdneri 或Hynchus 魚類的
GST 都受到了多環(huán)芳烴的強烈誘導(dǎo), 而同樣處理的
Limanda 和Anguilla 的GST 活性則沒有明顯變化。即使是
同一物種, 不同位置的GST 其響應(yīng)情況也未必相同, 例如
Lindstrom-Seppa[51]研究了紙漿廠下游河流的紅鱒魚, 發(fā)現(xiàn)
魚鰓GST 活性升高, 而肝臟的GST 活性沒有變化; 魚腎
2238 食品安全質(zhì)量檢測學(xué)報 第6 卷
GST 活性輕微變化, 但接近流出廢水區(qū)域的魚腎GST 活性
降低, 而更遠地區(qū)魚腎GST 活性則明顯升高。這些結(jié)果顯
示出, GST 的活性誘導(dǎo)受生物種類、生物體受測部位等因
素的影響, 因此, 基礎(chǔ)研究工作必須著眼于物種、GST 及
誘導(dǎo)因素的相互關(guān)系, 在分子生物學(xué)水平上闡明GST 作為
生物標(biāo)記物的適用范圍和特點。
GST 是一個具有多種同工酶的II 相代謝酶家族, 受污
染物種類變化的影響, GST 同工酶的活性變化會與不同的
染毒途徑、作用方式、作用時間以及靶器官等因素密切相
關(guān); 而各GST 同工酶解毒機制不盡相同, 也會導(dǎo)致不同的
GST 同工酶對于不同的污染物呈現(xiàn)出不同的敏感度[52], 這
也對GST 作為生物標(biāo)記物的檢測帶來困難。另外, 環(huán)境條
件及實驗方法對GST 的誘導(dǎo)及響應(yīng)情況也存在一定的影
響。實驗室基礎(chǔ)的污染物暴露實驗并不能十分準確地模擬
野生環(huán)境的自然條件; 有研究表明, 酶活性被誘導(dǎo)可能和
很多可變因素有關(guān), 環(huán)境因素的微小差異都可能導(dǎo)致活性
發(fā)生變化, 這一問題在其他生物標(biāo)記物中也存在, 因此是
否可把GST 作為一項可靠的生物標(biāo)記物還有待進一步研
究[53]。將GST 作為指標(biāo)應(yīng)用于環(huán)境風(fēng)險評估, 需要考慮多
種因素的影響, 比如: 劑量效應(yīng)關(guān)系、時間效應(yīng)關(guān)系、敏
感性、特異性以及生態(tài)相關(guān)性等[54]; 同時更多野生環(huán)境模
擬實驗可能也需要進行, 實驗應(yīng)盡量做到標(biāo)準化及條件統(tǒng)
一, 以確保結(jié)果的真實準確。
當(dāng)前, 環(huán)境風(fēng)險評價研究正朝著多重性和實際性的
方向發(fā)展。在生物標(biāo)記物的實際應(yīng)用中還應(yīng)考慮單一化合
物和單一暴露途徑的風(fēng)險問題, 因為這顯然與實際的生態(tài)
系統(tǒng)往往暴露于來自多重途徑的多種化合物的綜合影響狀
況不同。從這一方面考慮, 為了降低風(fēng)險, 人們在使用生物
標(biāo)記物的時候, 除了GST 以外, 可以聯(lián)合使用其他標(biāo)記物,
例如羧酸酯酶、應(yīng)激蛋白及活性氧等。
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(責(zé)任編輯: 楊翠娜)
作者簡介
王 寬, 博士, 助理研究員, 主要研
究方向為微生物生理生化。
E-mail: wkuan1985@163.com
靳春鵬, 碩士, 助理研究員, 主要研
究方向為植物病理學(xué)。
E-mail: 616341829@qq.com
張曉梅, 博士, 高級工程師, 主要研
究方向為食品檢測。

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